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染色体细胞核的组成部分

2017-06-30 10:15 | 来源:未知 | 分享
     染色体是细胞内具有遗传性质的遗传物质深度压缩形成的聚合体,易被碱性染料染成深色[1]  ,所以叫染色体(由染色质组成);染色体和染色质是同一物质在细胞分裂间期和分裂期的不同形态表现。染色体出现于分裂期。染色质出现于间期,呈丝状。其本质主要是脱氧核糖核酸(DNA)和蛋白质的组合(即核蛋白组成的),不均匀地分布于细胞核中 ,是遗传物质的主要载体,但不是唯一载体(如细胞质内的线粒体)。
    

结构

染色体的超微结构显示染色体是由直径仅100(Å,1埃=0.1纳米)的DNA-组蛋白高度螺旋化的纤维所组成。每一条染色单体可看作一条双螺旋的DNA分子有丝分裂间期时,DNA解螺旋而形成无限伸展的细丝,此时不易为染料所着色,光镜下呈无定形物质,称之为染色质。有丝分裂时DNA高度螺旋化而呈现特定的形态,此时易被碱性染料着色,称之为常染色体。
1970年后陆续问世的各种显带技术对染色体的识别作出了很大贡献。中期染色体经过DNA变性、胰酶消化或荧光染色等处理,可出现沿纵轴排列的明暗相间的带纹。按照染色体上特征性的标志可将每一个臂从内到外分为若干区,每个区又可分为若干条带,每条带又再分为若干个亚带,例如“9q34.1”即表示9号染色体长臂第3区第4条带的第1个亚带。由于每条染色体带纹的数目和宽度是相对恒定的,根据带型的不同可识别每条染色体及其片段。
80年代以来根据DNA双链互补的原理,应用已知序列的DNA探针进行荧光原位杂交(Fluorescence in situ hybridization,FISH)可以识别整条染色体、染色体的1个臂、1条带甚至一个基因,因而大大提高了染色体识别的准确性和敏感性。染色体是遗传物质—基因的载体,控制人类形态、生理和生化等特征的结构基因呈直线排列在染色体上。2000年6月26日人类基因组计划HGP)已宣布完成人类基因组序列框架图。2001年2月12日HGP和塞雷拉公司公布了人类基因组图谱和初步分析结果。人类基因组共有3~3.5万个基因,而不是以往认为的10万个。由此可见,染色体和基因二者密切相关,染色体的任何改变必然导致基因的异常。

成分

染色体的主要化学成份是脱氧核糖核酸(DNA)和蛋白质构成,染色体上的蛋白质有两类:一类是低分子量的碱性蛋白质组蛋白(histones),另一类是酸性蛋白质,即非组蛋白蛋白质(non-histone proteins)。非组蛋白蛋白质的种类和含量不十分恒定,而组蛋白的种类和含量都很恒定,其含量大致与DNA相等。所以人们早就猜测,组蛋白在DNA·蛋白质纤丝的形成上起着重要作用。Kornberg根据生化资料,特别是根据电镜照相,最先在1974年提出绳珠模型(beads on-a-string model),用来说明DNA·蛋白质纤丝的结构。纤丝的结构单位是核小体,它是染色体结构的最基本单位。
核小体的核心是由4种组蛋白(H2A、H2B、H3和H4)各两个分子构成的扁球状8聚体。我们知道,DNA分子具有典型的双螺旋结,一个DNA分子就像是一条长长的双螺旋的纤丝。一条染色体有一个DNA分子。DNA双螺旋依次在每个组蛋白8聚体分子的表面盘绕约1.75圈,其长度相当于140个碱基对。组蛋白8聚体与其表面上盘绕的DNA分子共同构成核小体。在相邻的两个核小体之间,有长约50~60个碱基对的DNA连接线。在相邻的连接线之间结合着一个第5种组蛋白(H1)的分子。密集成串的核小体形成了核质中的100埃左右的纤维,这就是染色体的“一级结构”,就像成串的珠子一样,DNA为绳,组蛋白为珠,被称作染色体的“绳珠模型”如图→在这里,DNA分子大约被压缩了7倍。
染色体的一级结构经螺旋化形成中空的线状体,称为螺线体核丝或螺线筒或螺旋管,这是染色体的“二级结构”,其外径约300,内径100埃,相邻螺旋间距为110埃。螺旋体的每一周螺旋包括6个核小体,因此DNA的长度在这个等级上又被再压缩了6倍。
300埃左右的螺线体(二级结构)再进一步螺旋化,形成直径为0.4微米μm)的筒状体,称为超螺旋管。这就是染色体的“三级结构”。到这里,DNA又再被压缩了40倍。超螺旋体进一步折叠盘绕后,形成染色单体—染色体的“四级结构”。两条染色单体组成一条染色体。到这里,DNA的长度又再被压缩了5倍。从染色体的一级结构到四级结构,DNA分子一共被压缩了7×6×40×5=8400倍。例如,人的染色体中DNA分子伸展开来的长度平均约为几个厘米,而染色体被压缩到只有几纳米长。

组型

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染色体组型(Karyotype):描述一个生物体内所有染色体的大小、形状和数量信息的图象。这种组型技术可用来寻找染色体歧变同特定疾病的关系,比如:染色体数目的异常增加、形状发生异常变化等。以染色体的数目和形态来表示染色体组的特性,称为染色体组型。虽然染色体组型一般是以处于体细胞有丝分裂中期的染色体的数目和形态来表示,但是,也可以其他时期,特别是以前期或分裂间期的染色体形态来表示。
关于整个染色体的情况可作下列记载而加以表示:各自的长度、粗细;着丝粒的位置;随体及次缢痕的有无、数目、位置;凝缩部不同的部分以及异染色质部分、常染色质部分;染色粒端粒的形态、大小及分布情况;小缢痕的数目、位置;由于温度和药品处理所产生的染色体分带(band)的形态、数目、位置等等。
对于染色体组的表示,现已提出几种方法。例如,染色体的数目是以n、2n分别表示配子和合子的染色体数目,以x表示基数,以b表示原始基数,以2x、3x、4x、……表示多倍性,以2x 1、2x-1、……等等表示非整惰性,以1、2、3、……等编号表示各个染色体。
另外,为了表示各个染色体的形态特征,还可采用“V”形、“J”形等名称,或者采用由A.Levan等(1964)所提出的根据着丝粒的位置进行分类的方法等。关于人类的染色体组型的表示法,在国际上是统一的(在丹佛1960、伦敦1963、芝加哥1966、巴黎1971等地召开的人类染色体会议上所制订的),已规定了为了表示染色体形态特征的染色体臂比、着丝点指数等指标。

DNA序列

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染色体要确保在细胞世代中保持稳定,必须具有自主复制、保证复制的完整性、遗传物质能够平均分配的能力,与这些能力相关的结构序列是:

自主复制

20世纪70年代末首次在酵母菌中发现。自主复制DNA序列具有一个复制起始点,能确保染色体在细胞周期中能够自我复制,从而保证染色体在世代传递中具有稳定性和连续性。

着丝粒

着丝粒DNA序列与染色体的分离有关。着丝粒DNA序列能确保染色体在细胞分裂时能被平均分配到2个子细胞中去。
着丝粒DNA序列特点:
(1)一方面在所有的真核生物中它们的功能是高度保守的,另一方面即使在亲缘关系非常相近的物种之间它们的序列也是多样的。
(2)绝大多数生物的着丝粒都是由高度重复的串联序列构成的,然而,在着丝粒的核心区域,重复序列的删除,扩增以及突变发生的非常频繁,种种研究表明,重复序列并不是着丝粒活性所必须的。
(3)有些科学家提出了可能是DNA的二级结构甚至是高级结构是决定着丝粒位置和功能的因素。即功能的序列无关性。

端粒

为一段短的正向重复序列,在人类为TTAGGG的高度重复序列。端粒DNA功能是保证染色体的独立性和遗传稳定性。
染色体的分裂分三种;一是母钟分裂,这个一般发生在受精卵的早期,人类具体就是从一条受精卵分裂为个体的23对染色体的过程,意思是按照母体蓝图进行子代分裂,被分裂的23对染色体分别可以造出各种组织器官,如果第一条是造肝的,那么它上面的所有造肝的基因片段都被打开,相反其它器官的制造信息都被关闭,这个过程母体蓝图染色体要分裂4次(按几何级数分裂);
二是子钟分裂,按照母体蓝图分裂的23对人类染色体已经在“母钟分裂”过程中分别被打开,它们各自按照各自的“子代蓝图”进行下面造器官的分裂,一个个有机的器官从此被造出,并且开始发挥各自的功能,这个过程子体蓝图染色体要分裂24次(个物种染色体的不同,其分裂的次数也不同,不过一个总的原则是按染色体数分裂),在24次分裂后,一个完整的人体就被造出来;三是孙钟分裂,一个独立的人体,在生长发育的过程中,还有一些器质性和功能性的东西没有出现,所以必须再打开,进行再分裂。比如七岁儿童脱牙,十多岁少年具有生育能力,有些遗传病到一定时候的发作,等等。
对应三种分裂,必须有三种控制分裂发生的手段。母钟分裂是“端点(又叫端粒)控制体系”,这种分裂的原始触发点在外界,比如飘荡在空气中的细菌,它只要没有接触食物或易感物,就永远是不产生分裂的原命(见百度词条“双命”),一旦接触,在端点的作用下就开始母钟分裂。子钟分裂是受制于子钟染色体的端点,与外界刺激无关。孙钟染色体分裂受制于染色体外相对应的一些蛋白质,它们的功能仅仅是到一定时间将这个包含某信息的片段打开。
依此看来,染色体就是人体的生物钟。所以我们将第一条受精卵叫“母钟”,将母钟分裂出来的23对染色体叫子钟,将23对染色体造出的各种组织器官所包含的染色体叫“孙钟”,改变子钟、孙钟的染色体都不可以改变遗传,只有改变母钟的基因才可以造成“变异”。
染色体可以携带“遗传基因”但是不能传递“打开信息”,打开某个基因段的所有信息都是通过染色体端点或染色体外的蛋白质发挥作用才完成分裂或复制的。分裂是染色体整体的,复制是染色体某个基因片段的。

不同状态

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基因和染色体

基因在细胞里并非一盘“散沙”或“散兵游勇”,它们大多有规律地集中在细胞核内的染色体上,而且每一种生物细胞内染色体的形态和数目都是一定的。

染色体复制时

染色体在复制以后,含有纵向并列的两个染色单体(c hroma-tids),只有在着丝粒(centromere)区域仍联在一起。着丝粒在染色体上的位置是固定的。由于着丝粒位置的不同,把染色体分成大致相等或长短不等的两臂(arms)。着丝粒的位置在染色体中间或中间附近时,染色体两臂的长度差不多,这着丝粒叫做中间着丝粒或亚中间着丝粒。着丝粒的位置靠近染色体的一端时,根据着丝粒离开端部的远近,这着丝粒叫做近端部着丝粒或端部着丝粒。着丝粒所在的地方往往表现为一个缢痕,所以着丝粒又称初级缢痕(primary constriction)有些染色体上除了初级缢痕以外,还有一个次级缢痕(secon-dary constriction),连上一个叫做随体(satellite)的远端染色体小段。次级缢痕的位置也是固定的。在细胞分裂将结束时,核内出现一个到几个核仁,核仁总是出现在次级缢痕的地方,所以次级缢痕也叫做核仁形成区(nucleolar organizer)如图:着丝粒是有丝分裂或减数分裂中的染色体高度压缩的一个区域,在此纺锤体纤维与其结合。复杂的DNA序列构成了着丝粒。发育的面包酵母(啤酒酵母)的着丝粒长度约为220个碱基对,并且通过多种与剩余DNA结合组蛋白有明显区别的蛋白质共同保护其免受限制性核酸内切酶(简称限制酶)的消化。虽然着丝粒区域通过特殊的蛋自质保护其免受限制性内切核酸酶的攻击,但该区域投有核小体而且被去凝聚,这似乎说明了在有丝分裂和减数分裂过程中着丝粒区域被高度缩窄原因。着丝粒的220对碱基序列两侧是限制性内切核酸酶敏感位点,该位点的功能也许是促进DNA的断裂,有助于染色单体在后期的相互分离。限制性内切核酸酶是一种在核酸内特殊位点进行切割的酶类。

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